龙，是中国神话与传说中出现的一种若有似无的神秘生物，是中华民族所敬奉之图腾，也是祥瑞降福的象征。在我们的“童年回忆”《西游记》中，龙可以兴风布雨，统领水族，住在深海的龙宫中。但随着懵懂的时光悄悄流逝，现在要是问你“海里真的有龙吗？”，八成会得到否定的答案外加一个不屑的眼神。海里确实没有传说中能“登天潜渊”的神龙，但却有同样长相独特，神秘莫测的海龙。
海龙
与传说中的龙拥有鱼鳞、蛇身、鹿角等不同动物的特征类似，海龙这类“奇葩”物种也仿佛是由不同的生物“拼凑”而来。他们有着像马一样的头部，身上长满了枝叶，还有着长长的尾巴和管状的吻部（图1），这要是不见照片，单靠文字描述估计难以让人相信它们真的存在。想必达尔文当年见到海龙时也深感震撼，因此在《物种起源》中形容它们为“生物进化的无尽形态之美”。
其实，海龙是一种鱼类，隶属于海龙目（Syngnathiformes）海龙科（Syngnathidae），与我们所熟知的海马是近亲。除了长相奇特之外，海龙科鱼类是动物界中唯一 “雄性怀孕”类群，繁殖季节，雌性会将卵产至雄性腹部或尾部的育儿袋内，由雄性完成孵育过程。海龙科物种奇特的长相，以及“繁殖逆反行为”和“性角色逆转”特征也一直是学术界的未解之谜。
近日，《科学进展》（Science Advances）以封面论文形式报道了中国科学院南海海洋研究所林强研究员团队牵头完成的最新科研成果，揭示了关于草海龙附叶形成与牙齿丢失的演化机制，并首次阐明了海龙科鱼类性别决定基因的产生和演化历程（图1）。
图1. 本研究以封面Article论文形式刊发于国际期刊Science Advances
海草床中的“隐士”
草海龙身体表面有大量枝叶状结构，称作“附叶”。“附叶”是草海龙为适应海草床而演化出的新器官，也是生物对环境适应性进化的重要响应。研究发现，“附叶”由基部骨骼和上部结缔组织组成，这样的结构能够使其随水流摇曳，让草海龙完美隐匿于所生活的海草床中。“附叶”表达基因主要从皮肤和鳍等器官募集而来，表明相关基因对新器官产生和维持的重要作用。另外，“附叶”还拥有大量免疫反应和组织修复的相关基因，暗示附叶不仅是“拟态”工具，同时具有重要的免疫和再生作用，帮助草海龙应对捕食者捕食或病原微生物侵扰，可能对草海龙成功适应海草床生态系统有着重要意义（图2）。
图2. 草海龙附叶形态及关键基因表达特征。（A）草海龙附叶结构示意图及横截面组织学结构，（B）基因募集分析
吃肉却没有牙齿
草海龙主要以小型甲壳类为食，是名副其实的“肉食动物”。然而，它们却没有牙齿用以捕猎，主要依靠细长的管状吻吸食猎物。研究表明，脊椎动物普遍存在的scpp5在草海龙中出现了假基因化。通过基因编辑技术敲除scpp5基因后，斑马鱼的牙齿减少且出现和畸形，证实了该基因的功能缺失是海龙科鱼类牙齿丢失的关键因素（图3）。
图3. 野生型和scpp5-/-突变体斑马鱼的咽喉齿形态比较分析。（A）斑马鱼咽喉齿位于第五对鳃弓；（B）草海龙第五对鳃弓缺少咽喉齿；（C-J）野生型（D-E）和scpp5-/-突变体（G-I）斑马鱼的咽喉齿形态对比；（F，J）模式示意图。
基因复制决定了是雌还是雄
在繁殖季节，草海龙为一夫一妻配对繁殖。其后代性别比例也接近1:1，因此我们推测，草海龙性别可能由遗传而非环境所决定。围绕海龙科鱼类性别决定特征，本研究对雌、雄草海龙及其近缘种绿海龙进行了全基因组比较分析，发现草海龙和绿海龙的性别决定基因均为amhr2的雄性特异性拷贝amhr2y，但两者的基因座却不相同；进一步研究表明，草海龙和绿海龙的amhr2y在两者的共同祖先就已产生，但在绿海龙中与B-cadherin-like发生过基因融合事件（图4）。同时，与amhr2相比amhr2y受到更为强烈的选择压力，这也从侧面说明该基因复制后被赋予了新的重要功能。
图4. 草海龙和绿海龙性别决定基因进化及其形成。（A）性别决定区域和性别决定候选基因；（B）amhr2y和amhr2基因在脊椎动物中的系统进化树；（C）绿海龙amhr2y基因形成示意图。
虽无法像传说中的神龙般腾云驾雾，但在海中，草海龙一样可以摇曳生姿。然而，这种“最优雅的鱼类”分布却极为有限且数量稀少，被称为“海洋中的大熊猫”。不但如此，草海龙对环境要求极高，人类扰动或极端气候变化都可能导致其种群数量发生剧烈变化。对草海龙适应性进化的研究除了能够解析它们独特形态的演变，还能让更多人了解这一美丽的物种，进而加强草海龙和栖息地的保护措施，避免让它们也成为像神龙一样的传说。
相关论文信息：Seadragon genome analysis provides insights into its phenotype and sex-determination locus. Science Advances, 18 Aug. 2021, DOI: 10.1126/sciadv.abg5196. (https://advances.sciencemag.org/content/7/34/eabg5196)
来源：中国科学院南海海洋研究所
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